ダリア

学名

正名：Dahlia × hortensis Guillaumin
異名：D. × cultorum hort.、D. hybrida hort.、D. × pinnata hort.、D. variabilis hort. non (Willd.) Desf.

不安定、華麗、エレガンスと威厳

　ダリア属の解説は、こちらをご覧下さい。
　種形容語（種小名）が資料によって異なりますが、正名は、「The Plant-Book」と「The New RHS Dictionary of Gardening」に従いました。資料によって種形容語が異なることと、一般にダリアと言ったら、このページで取り上げている園芸種（garden dahlia；ガーデンダリア）のことを指すことから、種形容語はあえて省略します。なお、2005年に発行された「園芸学用語集・作物名編」には「Dahlia（Dahliaの種間雑種）」と属名が書いてあるのみで、種形容語は省略されています。
　和名のテンジクボタンは、天竺（インド）から来たと思われていたことによるという説があります。
　原種の原産地はメキシコで、メキシコの国花とされているそうです。現在の園芸品種は、人為的な交配によって作られました。日本への渡来については諸説あるようですが、定説では1842年（江戸時代末期の天保13年）にオランダ人かポルトガル人によってもたらされたと言われています。

　ダリアの栽培の歴史を簡単にまとめてみました。

• 　スペイン人のコルテスがアステカ帝国（現在のメキシコ中部）を征服した頃（1521年）、アステカ族が栽培していたダリアの中に、すでに野生種と異なるダリアがあったと考えられる。

• 　1615年、スペイン人の Francisco Hernandez（フランシスコ・ヘルナンデス）氏 が、初めてヨーロッパの文献にダリアの記録を残す。

• 　1789年、メキシコシティー植物園のセルバンテス氏が、マドリード宮廷植物園の園長であった Cavanilles（カバニレス）神父にダリアの種子を送る。このことにより、初めてヨーロッパにダリアが渡る。

• 　1790年、開花。カバニレス神父は、D. pinnata Cav.（ピンナタ種）と命名し、1791年に刊行された「植物図説」第1巻に記載する（ピンナタ種は、現在の園芸品種の祖先だそうです）。その後、カバニレス神父は、D. coccinea Cav.、D. rosea Cav. も命名。後に、D. pinnata は D. variabilis Desf. と呼ばれるようになり、D. rosea もこの種に含められるようになる（ただし、資料によっては、D. rosea と D. variabilis が D. pinnata の異名とされていることがあります）。

• 　1798年、マドリードからイギリスのキュー植物園に送られる。

• 　19世紀、フランス、イギリス、ドイツで育種が盛んに行われる（詳細は、後述の花形による分類法を参照）。

　なお、ヨーロッパでは、元々は食糧として導入されたそうですが、苦みがあるために普及しなかったそうです。

　先述しましたが、資料によって種形容語が異なります。これは、現在の園芸種が、複数の原種を交配させて作られた雑種であることが背景にあるのかもしれません。ガーデンダリアの交配親となった主な原種は、D. coccinea、D. juarezii Van Der Berg ex Mast.、D. merckii Lehm.、D. pinnata （＝ D. variabilis）の4種であると考えられているそうです。交雑種に命名する際、親の種（しゅ；species）の種形容語に交雑種であることを表す「×」と付けて区別するだけであったり（D. × pinnata）、全く別の種形容語を付けたり（D. × cultorum、D. × hortensis）しています。分類方法次第で同じ種とされたり、異なる種とされたりすることがあるので、資料を作った人がどの研究論文に準じたかによって異なるのかもしれません。また、命名者名が異なることがありますが、その一部は、原種か交雑種かによって異なっているようです。

　非耐寒性の多年草です。地下部は塊根です。茎は中空で、節があります。葉は奇数羽状複葉で、対生しています。複葉は奇数枚の小葉で構成されていますが、小葉は卵形で、葉縁には鋸歯があり、先端の一枚以外は対生しています。葉腋から花序軸が伸び、先端に花序を一つだけ着けます。花序は頭状花序で、多数の小花が集合して一つの花のように見えます。花序の基部には総苞があります。舌状花は雌花か、稔性がありません。反り返って管状になっている品種があります。色は後述します。筒状花は両性花で、普通黄色です。筒状花がない品種もあります。小花には良く発達した小苞が着いていますが、これによってキクと区別出来ます。染色体数は2n＝64の8倍体で、2n＝32の異質4倍体が同質倍数化したと考えられています。8倍体と高次倍数体であることが、花形、花色、大きさに多様性をもたらす一方で、花色の固定を困難にしているとも言われています。

　19世紀に園芸品種の育成が始まり、これまでに育成された品種の数は、2万とも、3万とも言われていますが、ダリアはウイルス病に弱いらしく、すでに無くなってしまった品種もあるそうです。
　品種の特徴である花形は、舌状花の数、形態、配置によって分類されます。花形の分類方法はいくつかありますが、ここでは、「The New RHS Dictionary of Gardening」に載っていた International Registration Authority (IRA) の10種類に分類する方法を参考にしました。

	グループ1・Single-flowered （シングル咲き） ・1〜2列の舌状花（から成る周辺花）が、筒状花（から成る中心花）を囲んでいる。 ・花の直径は普通、約10cm。多くの品種で、草丈は約30cm。
	グループ2・Anemone-flowered （アネモネ咲き） ・1830年頃、イギリスで作られる。 ・舌状花は1列以上で、密なグループとなっている筒状花を囲んでいる。筒状花はよく発達し、上向きに咲く。 ・花の直径は7.5cm。草丈は60〜90cm。
	グループ3・Collerette （コラレット咲き）（collaretteとも綴る） ・19世紀末〜20世紀初めにフランスで作られる。 ・筒状花が目立つ。その周りを、普通の舌状花より花冠の長さが短い、collar（カラー）と呼ばれる舌状花がリング状に囲む。カラーの外側には、1〜2列の普通の舌状花がある。 ・切り花向き。 ・花の直径は10〜15cm。草丈は約110cm。
	グループ4・Waterlily or Nymphaea-flowered （スイレン咲き） ・完全八重。舌状花は幅広く、疎らで、花弁は平らか、縁が湾曲する。全体的には、スイレンの花状。 ・花の直径は10〜12cm。草丈は90〜120cm。
	グループ5・Decorative （デコラティブ咲き） ・1814年にフランスで作られる。 ・完全八重で、中央の筒状花は見えない。 ・舌状花の花冠は幅広く、平らかやや湾曲する。捩れることもある。 ・草丈は90〜150cm。 ・日本やアメリカでは以下のように細分する。 　・Formal Decorative （フォーマル・デコラティブ咲き） 　　　規則正しく配列する。 　・Informal Decorative （インフォーマル・デコラティブ咲き） 　　　舌状花が長く、捩れ、配置は不規則。
	グループ6・Ball （ボール咲き） ・1830年頃、イギリスで作られる。 ・完全八重。ボール形で、天辺がわずかに平らなことがある。 ・小花は螺旋状に配置する。花冠の先端は丸く、筒状か、半分以上の長さに渡って内側に巻く。 ・花の直径は、スモールボールダリアは10〜15cm、ミニチュアボールダリアは〜10cm。 ・日本で分類されている、Show-flowered （ショー咲き）と Fancy-flowered （ファンシー咲き）は、ボール咲きに分類に含まれる。
	グループ7・Pompon （ポンポン咲き） ・1850年前後に作られる。 ・「drum-stick（ドラムスティック；太鼓の桴）」ダリアとも呼ばれることもある。 ・ボール咲きと似ているが、更に球形。花冠の全長が内側に巻く。 ・直径は5cm以内。草丈は90cm以内。
	グループ8・Cactus-flowered （カクタス咲き） ・メキシコ原産で、導入されたオランダで1872年に発見された、舌状花の縁が反り返って管状になった D. juarezii の血を引く。 ・完全八重で、中央の筒状花は見えない。舌状花は長く、先が尖り、細い針状。 ・日本とアメリカでは、以下のように細分する。 　・Straight Cactus（ストレート・カクタス咲き） 　・Incurved Cuctus（インカーヴド・カクタス咲き）
	グループ9・Semi-Cactus-flowered （セミカクタス咲き） ・完全八重。舌状花は、先端がやや尖り、基部が広い。全長の半分以下が外側に巻く。真っ直ぐか、内側に湾曲する。 ・草丈は約120cm。
	グループ10・Miscellaneous（その他） ・比較的小さく、共通点がないグループ。 ・Orchid cultivars（オーキッド咲き） ・Chrysanthemum type（クリサンセマム咲き） ・Peony-flowered（ピオニー咲き）

　なお、「園芸植物大事典」では、日本での実情を考慮した、IRAとは異なる分類法が紹介されています。
　花（頭状花序）の大きさ（直径）による分類も、国によって異なります。以下の表は、日本は「園芸植物大事典」、イギリスは「The New RHS Dictionary of Gardening」に載っていた「National Dahlia Society (NDS)」の分類を参考にしました（こちらのサイトを見ると、下の表と違うようですが）。

　花の色による分類は、「The New RHS Dictionary of Gardening」によると、次のようになります。
（1）白（White）、（2）黄（Yellow）、（3）オレンジ（Orange）、（4）ブロンズ（Bronze）、（5）フレイムレッド（Flame）、（6）赤（Red）、（7）エンジ（Dark red）、（8）淡桃（Light pink）、（9）濃桃（Dark pink）、（10）ライラック、ラベンダー、モーブ（Lilac, lavender, or Mauve）、（11）紫、ワイン色、菫色（Purple, wine, or violet）、（12）ブレンド、2色以上が混ざり合う（Blends）、（13）バイカラー、地色に他の色が重なる（Bicoloured）、（14）斑、一つの花の中に何色かが縞状か斑状（Variegated）
　「The New RHS Dictionary of Gardening」によると、花形、大きさ、色は、上記の番号とアルファベットを組み合わせて表すそうです（スイセンの園芸品種と同じですね）。例えば、7cLtPk と表されるなら、ポンポン咲き、中輪、淡桃の品種であることを示しています。

　繁殖は、実生、挿し芽、分球によります。分球する場合は、首の部分に芽を含むようにします。塊根は春に植えます。播種は、早春に行います。発芽適温は15〜20℃だそうです。好光性なので、覆土はしないか、するとしたら薄くします。日当たりが良いところを好みます。高温に耐えますが、気温が高いとブラインド（花芽が発達を停止して開花しない現象）が起こりやすいため、良い花を咲かせるには冷涼な気候が向いています。なお、ブラインドは、短日によっても誘導されると言われています。秋になって日長が短くなると休眠が誘導されるそうです。地方や品種によって異なると思いますが、自然条件では、休眠は10月上旬に誘導され、11月に最も深くなり、2月には打破されると言われています。低温に弱く、0℃以下で凍害を受けると言われています。このため、秋に塊根を掘り上げて、5℃前後で保存します。休眠打破のためには低温に遭遇する必要があるため、高い温度（20℃くらい）での保存は避けます。土壌は、微酸性で軽い土を好み、粘土質の土は向いていないと言われています。生育期間中は乾燥させないように、水をたっぷり与えます。

　切花としての利用がありますが、水揚げが悪く、花持ちは良くないそうです。切り口をアルコールなどに漬けてから水に活けると良いそうです。

　成長に及ぼす環境（特に、温度と日長）の影響について調べた文献が多数ありますが、ここではその一部を紹介します。ただし、一つの文献（論文）の中で調べられている品種の数が少なかったり、植物体の状態（挿し芽から育てたか、塊根から育てたか、等）によって得られる結果が異なることがあります。そのため、ここでピックアップすることは、ダリアの園芸品種に普遍的に認められることではなく、品種によって反応が異なることがあると思います。また、以下の表の「花芽分化−日長の影響」のように、温度の高低によって、日長に対する反応が異なることがあります。
　大雑把には、以下のようです。

　以下、詳細です。
　花芽分化に関しては、多くの品種が量的短日性（長日でも花芽分化するが、日長が短いほどより花芽分化が促進される）だそうで、ある文献によると、8〜16時間の日長では、16時間日長でも花芽分化するものの、日長が短いほど早く花芽分化したそうです。一部の品種は中性（日長の影響をほとんど受けずに花芽分化する）か、質的短日性（日長が限界より短くならないと花芽分化しない）だそうです。
　分化した後の花芽の発達も短日性で、最適な日長（品種によると思いますが、13時間日長）より長い日長では開花が遅れるそうです。また、短すぎる日長も花芽の成長に不適なようで、短日（品種によると思いますが、12時間以下）が続く場合は、花芽が分化してもブラインドが起こるそうです。温度も花芽分化に影響を及ぼし、‘Royal Dahlietta Yellow’と言う品種では、15℃と20℃では日長に関わらず花芽が分化したそうですが（ただし、花芽の数は、20℃より15℃で多かったそうです）、25℃では14時間以下の日長でのみ花芽分化し、30℃では日長に関わらず花芽分化しなかったそうです。
　品種によるようですが、季節によって花形が変化し、露心（キク科の花に見られる症状で、舌状花が減少し、筒状花が増加して目立つようになること。そのような花は露心花。英語で「daisy-eye」か「open centers」）と呼ばれる症状が、自然では秋に発生し易いそうです。舌状花を減少させる原因は低温と短日だそうですが、品種によって反応が異なり、1）低温が著しい影響を及ぼす、2）短日が著しい影響を及ぼす、3）低温と短日のいずれもが影響を及ぼす、の三つのタイプに分類されるそうです。長日処理を行うことによって舌状花数を増加させ、花形を改善することが出来るそうです。自然条件では、7〜8月の高温・長日期に1花序当たりの総小花数と舌状花比率（小花の総数に占める舌状花の割合。舌状花数／総小花数）が大きく、9月中旬以降は減少するそうです。1花序当たりの小花の総数は、日長時間の長短にはほとんど影響されないそうですが、温度の高低によって差が認められ、品種によって異なるそうですが、8月下旬の高温期に比べて10月中旬以降の低温期（低温期には、暗期中断による長日処理を行っています）には3分の1ないし2分の1に減少するそうです。この実験に関しては、私の個人的な感想ですが、日長の条件が揃っていない等の不備があると思いますが、調査が行われた時代（1950年代）を考えたら仕方がないのかな、とも思います。なお、露心は、肥料の過剰か、根域が制限されることによっても起こると推察されています。
　ブラインドが発生するような短日条件下（おおよそ、12時間以下の日長）では、地上部の成長（栄養成長と生殖成長）が抑制され、塊茎の形成が促進され、自発休眠が誘導されます。塊根の重さは、温度が15〜20℃、日長が12時間以下と、低温・短日の環境条件下で増えたそうです（品種によると思いますが、ベストは、15℃・10時間日長）。休眠は、実験では12時間より短い日長で誘導されるそうですが、自然では10月上旬から自発休眠に入り、11月に休眠が最も深くなるそうです。休眠の打破には低温に遭遇することが必要で、遭遇しないと暖かくなっても成長を開始することができません。地域や気温によって異なると思いますが、自然では、2月には休眠が打破されると言われています。

　塊根には、フルクタンの一種であるイヌリン（β-2,1-フルクタン）が貯蔵糖として含まれているそうです。フルクタンは、構成糖がフルクトース（果糖）1種類だけのホモ多糖（ホモグリカン）で、フルクトースの原料になります。ダリアの実生を長日条件（8時間日長＋4時間の暗期中断）か短日条件（8時間日長）で6週間栽培したところ、長日条件よりも短日条件で、フルクタン含量が多かったそうです。また、塊根の乾物重も短日条件で重かったそうです（上記の塊茎の形成が短日で誘導されることと一致すると思います）。ただし、地上部の乾物重は長日条件で重かったことから、日長は同化産物の分配に影響を及ぼすことが推察されたそうです。

追記（2006．6．5．）
　ダリア属の解説を追加したのに伴い、内容の一部をそちらに移しました。また、メモをほぼ全文改訂しました。

追記2（2008．1．14．）
　‘深山吹雪’と‘雪むかえ’の写真と分類のサムネイルを追加しました。

• Hanelt, P. Mansfeld's Encyclopedia of Agricultural and Horticultural Crops. 2130. Springer. 2001.

• 園芸学会編．園芸学用語集・作物名編．養賢堂．2005年．

• 塚本洋太郎．ダリア．世界の植物．156〜159ページ.朝日新聞社．1975年

• Gatt, M., et al. Polyploidy and evolution in wild and cultivated Dahlia species. Annals of Botany. 81: 647-656. 1998.（要約のみ参考）

• Brøndum, J. J., et al. Modeling temperature and photoperiod effects on growth and development of dahlia. Journal of the American Society for Horticultural Science. 118: 36-42. 1993.

• 小西国義ら．ダリアの促成および抑制栽培に関する研究．（第3報）日長が花芽分化および発達に及ぼす影響．園芸学会雑誌．第35巻：73〜79ページ．1966年．

• 小西国義ら．ダリアの促成および抑制栽培に関する研究．（第8報）日長が休眠化に及ぼす影響．園芸学会雑誌．第36巻：243〜249ページ．1967年．

• Canham, A. E. An effect of daylength on the flowering of dahlia. Acta Horticulturae. 14: 109-116. 1969.

• 岡田正順ら．ダリヤの舌状花及び管状花比に対する日照時間および温度の影響に就いて．園芸学会雑誌．第23巻：259〜263ページ．1955年．

• 今堀和友ら監修．生化学辞典・第3版．東京化学同人．1998年．

• Legnani, G. et al. Short photoperiods induce fructan accumulation and tuberous root development in Dahlia seedlings. New Phytologist. 149: 449-454. 2001.

　4月半ば過ぎに塊根を植え付けたところ、7月上旬に主茎の花が開花し、9月上旬に側枝の花が咲きました。写真は9月に撮影したものです。「若紫」といったら、やっぱり源氏物語からとったのでしょうか。（2000．9．23．）

もう一言（2006．6．5．）
　5年9ヶ月ぶりの更新です。ページナンバー26と、サイトを開設して1年以内に作った初期のページです。当時は質より量を重視していて、「産めよ、増やせよ」とばかりに、1週間に2種の解説ページを作っていましたから、内容はとんでもなく薄かったです。今は、時間を掛けて文献を読んでまとめていますし、仕事に追われていることもあって、数ヶ月に1種追加できるくらいですね。ずいぶん変わったものです（笑）
　コレクションが一気に3つ増えました(^o^)v。この他、「浜名湖花博」で撮影した‘ユキンコ’と言う品種の写真もありますが、悔しいことにピンボケだったので、公開を見合わせました。自分で育てた子じゃないから・・・と自分を慰めるしかありません(T-T)
　‘若紫’の栽培は、2000年9月23日にのコメントの通りです。それ以外の品種の栽培は、以下の通りです。

　全て鉢植えで、冬季は鉢植えのまま無加温の温室内に入れています。冬の間は、乾燥気味にしています。ダリアは寒さに弱いと言うことですが、これでも冬を越せています。
　‘初雪’と‘残雪’はよく似ていますが、開花時期が異なり、‘初雪’の方が‘残雪’より早いです（だから‘初雪’なのでしょうか？）。‘残雪’は、一年目は初雪が舞いそうな頃に咲きましたが、2年目は2ヶ月以上も早く咲きました。これらの他、‘京花火’と‘夢睡蓮’を育てたことがありますが、‘夢睡蓮’は出芽すらしませんでした。

もう一言2（2008．1．14．）
　昨年は、世界ダリア園で購入した品種を栽培しました。しかし、管理が疎かになってしまって、ダニに酷くやられてしまいました。また、写真もあまり撮れませんでした。コレクション用に、‘ブルックサイドスノーボール’、‘淡雪手まり’、‘雪むかえ’、‘白雪乙女’、‘深山吹雪’を購入しましたが、今回は‘深山吹雪’と‘雪むかえ’だけを追加しました。他の品種は、ちゃんと育ったら、今年以降に追加します。余談ですが、タキイ種苗の通販で‘新雪’の注文もしたので、コレクションが更に増えそうです（笑）